martes, 1 de septiembre de 2015

Ecofisiología

Paradójicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecología vegetal y por otro, uno de los más antiguos.
La fisiología medioambiental, término preferido entre los fisiólogos, examina las respuestas de las plantas a factores físicos tales como la radiación (incluida la luz y la radiación ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relación con el agua (que se puede medir con una bomba de presión) y el estrés de la sequía o inundación, el intercambio de gases con la atmósfera, así como el ciclo de nutrientes, como el nitrógeno y carbono, son factores de una particular importancia.
También se examina la respuesta a factores biológicos, lo que incluye no solo las interacciones negativas, como la competencia, la predación hervíbora, enfermedades y parasitismo, sino también el mutualismo y la polinización.

Trasporte de azúcares

La teoría de flujo-presión explica el transporte ascendente y descendente de azúcar en el floema.
El azúcar es cargado activamente (para lo cual se requiere ATP) en los tubos cribosos.
Las partes de la planta que sintetizan azúcar (las hojas, por ejemplo) exportan azúcar al tubo criboso. El aumento en la concentración de azúcar hace que entre agua por ósmosis, lo que eleva la presión hidrostática en esa parte del floema.
El azúcar es descargado tanto de manera activa (lo que requiere ATP) como pasiva (que no requiere ATP) de los tubos cribosos.
Las partes de la planta que consumen azúcar (los frutos, por ejemplo) sacan azúcar del tubo criboso. La pérdida de azúcar causa pérdida de agua por ósmosis y reduce la presión hidrostática.
El agua y el azúcar disuelto se mueven por flujo en masa dentro del tubo criboso, de las zonas de presión alta a las de presión baja



Tallo y soporte en las plantas

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El crecimiento primario de los tallos de dicotiledóneas produce una estructura que consiste en: (1) epidermis exterior impermeable cubierta con una cutícula, (2) células de sostén y fotosintéticas en la corteza bajo la epidermis, (3) tejidos vasculares de xilema y floema, (4) células corticales de sostén y almacenamiento en la médula al centro.
Las yemas son partes aéreas embrionarias (en desarrollo) y se encuentran en los nodos (nudos) de la superficie del tallo; la región entre dos nodos sucesivos es un internodo. Una yema está cubierta y protegida por escamas geminales. Las yemas pueden ser terminales, cuando se localizan en la punta de los tallos, haciendo que crezcan hacia arriba, en busca de luz (fototropismo), o laterales (yemas axilares) cuando se encuentran en las axilas foliares. En las condiciones hormonales apropiadas, una yema lateral puede brotar para formar una rama.
El crecimiento secundario de los tallos es resultado de divisiones celulares en el cambium vascular y el cambium de corcho. El cambium vascular produce xilema secundario y floema secundario, e incrementa el diámetro del tallo. El cambium de corcho produce peridermo, que consiste en parénquima corchoso hacia el interior y células impermeables de corcho hacia el exterior. Las lenticelas son hinchazones porosas de las células del corcho en tallos de plantas leñosas que permiten la difusión del oxígeno hacia el interior. Las paredes celulares de plantas, sobre todo leñosas, presentan una sustancia, la lignina, que confiere rigidez y resistencia a los tejidos.
De acuerdo a la forma de crecimiento, los tallos pueden ser de varias clases: monopódicos, un tallo central del que nacen ramas (casi todos los árboles); simpódico, no hay tallo principal y se presentan ramas de similar calibre (varios arbustos); acaule, la planta presenta un tallo muy corto (ejemplo, el llantén); cálamo, la planta presenta un tallo herbáceo (en general, las hierbas de porte bajo); estípite, tallo recto, leñoso con nudos y sin ramas (las palmeras).

Hojas, los colectores solares

Las hojas son los principales órganos fotosintéticos de las plantas. Consisten en un limbo plano y ancho, y un pecíolo en forma de pedúnculo que las sostiene a la rama; algunas tienen prolongaciones pequeñas con forma de hoja a partir de la base denominadas estípulas. El limbo consiste en una epidermis impermeable que rodea las células del mesófílo, las cuales contienen cloroplastos y efectúan fotosíntesis, y a haces vasculares de xilema y floema, que transportan agua, minerales y productos de la fotosíntesis entre la hoja y el resto de la planta.
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La epidermis está perforada por poros de células ajustables (estomas) que se abren o cierran regulando así el intercambio de gases y agua. La cutícula, cerosa, recubre la epidermis, lo que permite que la planta sobreviva en condiciones de sequía.
Los estomas generalmente se abren en el día y se cierran por la noche. Varios factores influyen en esta apertura y cierre, como luz y oscuridad, concentración de CO2 y estrés hídrico. La pérdida de vapor de agua a través de los estomas se denomina transpiración.
El mesófilo tiene espacios aéreos que permiten la rápida difusión del CO2 y el agua hacia adentro, y del oxígeno hacia fuera.
Las venas foliares (nervaduras) tienen xilema para conducir agua y minerales esenciales para la hoja, y floema para llevar de la hoja al resto de la planta el azúcar producido por fotosíntesis.
Las hojas pueden ser simples (un solo limbo) o compuestas (varios limbos, llamados foliolos). La disposición de las hojas en el tallo puede ser alternada (una hoja por nodo), opuesta (dos hojas por nodo) o verticilada (tres o más hojas por nodo). Las hojas tienen venación paralela (las nervaduras corren paralelas entre sí) o reticulada (las nervaduras se ramifican formando una red). Esta última puede ser palmeada (varias nervaduras radian de un punto) o pinnada (las nervaduras parten de toda la longitud de una vena principal).

Raíces y nutrición mineral

Raíces y nutrición mineral

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Existen dos sistemas radicales: (1) un sistema de raíz primaria persistente que consiste en una raíz principal de la que se extienden muchas raíces laterales más pequeñas; (2) un sistema de raíces fibrosas que tiene algunas o muchas raíces adventicias del mismo tamaño que se desarrollan a partir del extremo del tallo; de estas raíces adventicias se originan raíces laterales más pequeñas. El crecimiento primario de las raíces produce una estructuras que consta de una epidermis exterior, un cilindro vascular interno con tejidos fundamentales (córtex y, en determinadas raíces médula), y tejidos conductores (xilema y floema).
Las células de la epidermis protegen la raíz y ayudan a la absorción de agua y minerales del suelo. La punta de la raíz está cubierta por la cofia o caliptra, una capa que protege el delicado meristemo apical orienta la raíz de modo que crezca hacia abajo (geotropismo). Los pelos radiculares son proyecciones de las células epidérmicas que incrementan el área superficial para absorción.
El córtex consiste en células corticales que almacenan azúcares excedentes (casi siempre en forma de almidón) producidos por la fotosíntesis. El agua y minerales disueltos avanzan por el córtex por una de dos rutas: el apoplasto (a lo largo de las paredes celulares, porosas e interconectadas) o el simplasto (desde el citoplasma de una célula al de la siguiente a través de plasmodesmos).
La capa más interna de células corticales es la endodermis, que controla el movimiento de agua y minerales del suelo hacia el cilindro vascular. Este último contiene los tejidos conductores, el xilema transporta agua y minerales disueltos, y el floema transporta azúcar disuelto. Las células de la endodermis tienen una banda de Caspari alrededor de sus paredes radial y transversales, que es impermeable al agua y minerales disueltos.

Tejidos vegetales


Los tejidos vegetales están formados por células eucariotas de tipo vegetal, cuyas diferencias con las células animales han sido estudiadas en el apartado 1 de este bloque.

Las células vegetales que constituyen las plantas pueden ser :


Células vivas: encargadas del crecimiento de la planta, fotosíntesis, respiración, almacenamiento de sustancias y reparación de daños.







Células muertas: sus paredes celulares engrosadas y lignificadas proporcionan soporte y resistencia a la planta y forman vasos conductores para la savia bruta.



Los tejidos celulares se pueden clasificar en dos grandes grupos:








A- Embrionarios o Meristemáticos:
Sus células poseen la capacidad de dividirse.
Son células pequeñas, muy poco especializadas, de pared celular delgada, con vacuolas pequeñas y núcleos grandes.
Pueden ser de dos tipos.

a.1. Meristemos primarios: Responsables del crecimiento del embrión en la semilla y del crecimiento en longitud de la planta.

Se localizan en la raiz y en las yemas del tallo (apicales en el extremo y axilares como base de futuras hojas y ramas).







a.2. Meristemos secundarios:

Sus células proceden de otras células adultas que recuperan temporalmente la capacidad de reproducirse.

Responsables del crecimiento en grosor de la planta y de formar nuevos vasos conductores.

B. Permanentes o definitivos: Están compuestos por células que ya no se pueden dividir aunque, como hemos visto, en algunos casos (agresión mecánica o por el fuego) pueden recuperar temporalmente esa actividad. Distintos tipos de estos tejidos se agrupan en Sistemas, que se extienden por todas las partes de la planta.






Producción alimenticias

En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiología vegetal es un tema importante relacionado con las frutas, verduras y otras partes consumibles de la planta. Los temas estudiados incluyen: requisitos climáticos, maduración del fruto, caída, nutrición. La producción de cosechas alimentarias también vincula el estudio de la fisiología con temas que cubren los tiempos de plantación y recolección óptimos y el almacenado de los productos para el consumo humano, además de la producción de sustancias secundarias para la farmacología y la cosmética.




Historia

Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología vegetal en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies terrestres, incluido un rosal en agua y llegó a la conclusión de que solo se necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van Heltmon publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta materia en 1648. Durante cinco años, cultivó un sauce en una maceta que contenía 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este sustrato perdió solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas obtienen todo su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la menta verde en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecía mucho mejor en agua con sustrato añadido en lugar de en agua destilada.
A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal debido a los muchos experimentos realizados y recogidos en el libro 1727;5 si bien Julius von sachs unificó las diferentes partes de la fisiología vegetal reuniéndolas como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue como la biblia de esta materia en sus tiempos .
Durante la década de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgánicos del agua. En condiciones naturales, el suelo actúa como almacén de nutrientes minerales, pero este suelo, en sí mismo, no es esencial para su crecimiento. Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las raíces de la planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario para que esta prospere. Esta observación es la base de la hodroponía, el crecimiento en una solución líquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una técnica estándar de investigación biológica, ejercicios educativos en laboratorios o producción de cultivos como pasatiempo.